Морфологія надниркової залози птахів

Abstract

Дисертаційна робота присвячена дослідженню морфології надниркової залози статевозрілих свійських птахів (перепела, курки, індика, індокачки, качки, гуски, голуба сизого) із застосуванням анатомічних, гістологічних, гістохімічних, морфометричних та статистичних методів. Анатомічне дослідження показало, що надниркова залоза птахів є парним органом. Дорсальна поверхня правої та лівої надниркових залоз прилягає до вентральної поверхні краніальних часток нирок, вентральна поверхня спрямована в грудо-черевну порожнину, медіальний край дотикається до черевної аорти і каудальної порожнистої вени (у 33 % досліджених качок і до поперекових лімфатичних вузлів), краніальний кінець межує з легенями і роздвоєнням каудальної порожнистої вени, каудальний кінець (ліва надниркова залоза) прилягає до лівого яєчника. У птахів більшості видів права і ліва надниркові залози розміщені на одному рівні. Проте у перепела та індика права надниркова залоза розміщена краніальніше лівої, а у гуски ліва надниркова залоза зміщена до серединної площини. Форма і колір надниркової залози у птахів різних видів неоднакові. Для правої надниркової залози властива комоподібна (перепел), округла (курка), трикутна (індик), ромбоподібна (індокачка), овальна (качка), пірамідальна (гуска, голуб сизий) форми. Ліва надниркова залоза пірамідальної (курка і качка), комоподібної (перепел, індик), трикутної (індокачка), видовжено-овальної (гуска, голуб сизий) форми. Колір надниркової залози перепела, курки і голуба сизого – блідо-жовтий. У птахів інших видів він варіює від золотисто-жовтого (індик, індокачка, гуска) до жовто-коричневого (качка). Морфометричним дослідженням встановлено, що абсолютна маса надниркової залози визначається рядом птахів і прямо залежить від маси тіла птахів, тому збільшується з 0,023±0,001 г – у перепела до 0,175±0,003 г – в індика (ряд Куроподібні), з 0,076±0,004 г – в індокачки до 0,662±0,007 г – у гуски (ряд Гусеподібні). У голуба сизого (ряд Голубоподібні) абсолютна маса надниркової залози найменша серед досліджуваних птахів і дорівнює 0,019±0,001 г. Відносна маса надниркової залози птахів змінюється асинхронно і не завжди корегує з абсолютною масою їх тіла. Довжина, ширина і товщина надниркової залози неоднакові у досліджуваних птахів. Вони найбільші властиві гусці (10,95±0,26, 9,48±0,23 і 4,71±0,17 мм відповідно), найменші – голубу сизому (3,53±0,04, 2,59±0,16 і 1,33±0,03 мм відповідно). У всіх досліджуваних птахів найбільше середнє значення має довжина, дещо менше ширина і найменше – товщина надниркової залози. Ліва надниркова залоза, порівняно з правою наднирковою залозою, відносно довша. Надниркова залоза птахів має тісний морфофункціональний зв'язок з автономною нервовою системою. У птахів ряду Куроподібні, Гусеподібні і Голубоподібні найбільша кількість нервових вузлів автономної нервової системи реєструється над капсулою (3,4±0,12, 3,8±0,12 і 5,3±0,32 од. відповідно), дещо менша – у капсулі (2,3±0,09, 3,2±0,25 і 3,5±0,28 од. відповідно) і найменша – в паренхімі (1,6±0,14, 1,9±0,15 і 2,8±0,12 од. відповідно) надниркової залози. У порівняльно-видовому аспекті максимальний показник загальної кількості нервових вузлів автономної нервової системи властивий для голуба сизого (11,6±0,43 од.), а мінімальний – для індика (5,2±0,11 од.). Аналіз наукових праць вітчизняних і зарубіжних морфологів, біологів та орнітологів свідчить про неузгодженість щодо назви таких структурних компонентів паренхіми надниркової залози птахів, як «кіркова речовина» і «мозкова речовина». У тварин класу «Птахи», на відміну від тварин класу «Ссавці», клітинні тяжі кіркової та мозкової речовини переплітаються між собою як в центрі, так і на периферії надниркової залози. Тому, враховуючи результати власних морфологічних досліджень і дані спеціальної літератури, пропонується кіркову речовину надниркової залози птахів називати «інтерреналова тканина або частина» (tela ile partes interrenalis), а мозкову речовину – «супрареналова тканина або частина» (tela ile partes syprarenalis), що відповідає їх походженню і не суперечить розташуванню в залозі. Капсула надниркової залози добре колагенізована, неоднакової товщини по периметру за рахунок розміщених в ній нервових вузлів автономної нервової системи (всі досліджувані птахи) і додаткових надниркових залоз (курка, індик). Середнє значення товщини капсули надниркової залози птахів прямо залежить від маси їх тіла: у гуски (27±0,89 мкм), індика (28,53±1,36 мкм), качки (24,82±0,51 мкм) – найбільше, у перепела (10,82±0,56 мкм), сизого голуба (13,46±0,67 мкм) – найменше, в індокачки (21,30±1,09 мкм), курки (20,12±1,41 мкм) – займає проміжне положення. За конфігурацією тяжів ендокриноцитів і локалізацією венозних синусів у паренхімі надниркової залози птахів виділяється периферична та центральна зони. У птахів ряду Куроподібні і Гусеподібні для периферичної зони надниркової залози властива більша (Р˂0,001) відносна площа інтерреналової тканини (71,67±2,93–77±4,95 %), порівняно з супрареналовою тканиною (22±3,17–27,01±2,64 %), у центральній зоні їх відносна площа достовірно не відрізняються (48,09±2,03–58,33±3,07 % проти 37,67±2,86–47,86±2,83 %). У голуба сизого показники відносної площі інтерреналової та супрареналової тканини центральної зони (71,0±3,50 та 26,17±3,56 % відповідно) наближені до таких показників периферичної зони (71,50±3,46 та 25,83±3,51 % відповідно) на фоні максимальних значень відносної площі інтерреналової тканини. Висвітлено особливості морфології та морфометричних показників ендокриноцитів надниркової залози птахів різних видів. Встановлено, що клітини інтерреналової тканини стовпчастої або кубічної форми, з еозинофільно забарвленою цитоплазмою і ядром округлої або овальної форми, яке розміщене, переважно, ексцентрично. Клітини супрареналової тканини мають полігональну форму, базофільну цитоплазму, округле, центрально розміщене ядро. Згідно морфометрії, клітини інтерналової тканини поділяються на два типи: клітини першого типу розміщуються у периферичній зоні, клітини другого – у центральній зоні органу. Ядерно-цитоплазматичного відношення (ЯЦВ) у перепела, курки, індика, індокачки, качки, гуски і голуба сизого найменше у клітинах другого типу інтерреналової тканини (відповідно 0,092±0,016, 0,082±0,009, 0,083±0,010, 0,076±0,007, 0,072±0,010, 0,066±0,005 і 0,052±0,004), дещо більшим – у клітинах першого типу інтерреналової тканини (відповідно 0,109±0,009, 0,097±0,012, 0,111±0,012, 0,110±0,015, 0,081±0,008, 0,079±0,007 і 0,065±0,004) і найбільшим – у хромафінних клітинах супрарналової тканини (відповідно 0,113±0,014, 0,102±0,015, 0,112±0,010, 0,137±0,003, 0,138±0,007, 0,126±0,006 і 0,166±0,018). Надниркова залоза досліджуваних птахів характеризується інтенсивним кровопостачанням. В ній добре розвинена сітка мікроциркуляторних кровоносних судин, особливо за рахунок гемокапілярів, які відкриваються у венозні синуси. Стінка венозних синусів тонка, утворена плоскими ендотеліоцитами, обмежена групами клітин інтерреналової та супрареналової тканин. Відносна площа венозних синусів у центральній зоні, порівняно з периферичною, збільшується у перепела до 3,73±0,55 % (в 2,8 рази, Р<0,05), курки до 4,05±0,12 % (в 3,2 рази, Р<0,05), індика до 4,12±0,51 % (в 3,7 рази, Р<0,05), індокачки до 5±0,52 % (в 5 разів, Р<0,01), качки до 4,5±0,46 % (в 3 рази, Р<0,05), гуски до 4±0,26 % (в 2 рази ). У наднирковій залозі голуба сизого показники відносної площі венозних синусів центральної та периферичної зон майже однакові – 2,83±0,48 та 2,67±0,33 % відповідно. Ступінь інтенсивності гістохімічних реакцій на виявлення вмісту і локалізації речовин білкового, вуглеводного та ліпідного обмінів високий в ендокриноцитах надниркової залози дослідних птахів. Він визначається видом цих речовин і є неоднаковим в інтерреналовій та супрареналовій тканині надниркової залози. Фарбування гістологічних зрізів надниркової залози амідочорним 10 Б за Шустом показало, що білкові речовини мають основний характер у супрареналовій тканині та кислий – в інтерреналовій тканині. Розподіл сульфатованих глікозаміногліканів, встановлений шляхом фарбування гістозрізів альціановим синім за Стідменом, максимальним є у супрареналовій тканині. Виявлення глікогену за допомогою Шифф-йодної кислоти за Мак-Манусом свідчить про його високу концентрацію в інтерреналовій тканині, тоді як глікопротеїди локалізуються у супрареналовій тканині. Фарбування гістологічних зрізів надниркової залози суданом чорним В за Мак-Манусом показало найбільшу концентрацію ліпопротеїдів в інтерреналовій тканині, а ліпідів – у супрареналовій тканині надниркової залози.

The dissertation is devoted to the study of the morphology of the adrenal glands of sexually mature domestic birds (quail, chicken, turkey, muscovy duck, duck, goose, blue pigeon) using anatomical, histological, histochemical, morphometric and statistical methods. Anatomical examination showed that the adrenal gland of birds is a paired organ. The dorsal surface of the right and left adrenal glands adjoins the ventral surface of the cranial lobes of the kidneys, the ventral surface is directed into the chest-abdominal cavity, the medial edge touches the abdominal aorta and caudal vena cava (in 33% of the studied ducks and lumbar lymph nodes), the cranial end borders on the lungs and bifurcation caudal vena cava, the caudal end (left adrenal gland) adjoins the left ovary. In birds of most species, the right and left adrenal glands are located at the same level. However, in the quail and turkey, the right adrenal gland is located cranial to the left, and in the goose, the left adrenal gland is shifted to the middle plane. The shape and color of the adrenal gland in birds of different species are not the same. The right adrenal gland is characterized by a coma-like (quail), rounded (chicken), triangular (turkey), rhombus-like (muscovy duck), oval (duck), pyramidal (goose, blue dove) shape. The left adrenal gland is pyramidal (chicken and duck), coma-like (quail, turkey), triangular (muscovy duck), elongated-oval (goose, pigeon blue). The color of the adrenal gland of quail, chicken and blue blue is pale yellow. In birds of other species, it varies from golden yellow (turkey, muscovy duck, goose) to yellow-brown (duck). In the blue-haired pigeon (row Columbidae), the absolute weight of the adrenal gland is the smallest among the studied birds and is 0.019 ± 0.001 g. The relative weight of the adrenal gland of birds changes asynchronously and does not always correct with the absolute weight of their body Morphometric study established that the absolute weight of the adrenal gland is determined by a number of birds and directly depends on the body weight of birds, so it increases from 0.023±0.001 g in quail to 0.175±0.003 g in turkey (order Galliformes), from 0.076±0.004 g in muscovy duck to 0.662±0.007 g in goose (order Anseriformes). In the blue-haired pigeon (order Columbidae), the absolute weight of the adrenal gland is the smallest among the studied birds and is 0.019±0.001 g. The relative weight of the adrenal gland of birds changes asynchronously and does not always correct with the absolute weight of their body. The length, width and thickness of the adrenal gland are not the same in the studied birds. They are the largest inherent goose (10.95±0.26, 9.48±0.23 and 4.71±0.17 mm, respectively), the smallest – common pigeon (3.53±0.04, 2.59±0.16 and 1.33±0.03 mm, respectively). In all studied birds, the greatest average value is the length, slightly less width and the smallest is the thickness of the adrenal gland. The left adrenal gland, compared to the right adrenal gland, is relatively longer. The adrenal gland of birds has a close morphofunctional connection with the autonomous nervous system. In birds of the Galliformes, Anseriformes and Columbidae orders, the largest number of nerve nodes of the autonomous nervous system is recorded above the capsule (3.4±0.12, 3.8±0.12 and 5.3±0.32 units, respectively), slightly smaller in the capsule (2.3±0.09, 3.2±0.25 and 3.5±0.28 units, respectively) and the smallest in the parenchyma (1.6±0.14, 1.9±0.15 and 2.8±0.12 units, respectively) of the adrenal gland. In the comparative-species aspect, the maximum indicator of the total number of nerve nodes of the autonomous nervous system is characteristic of the common pigeon (11.6±0.43 units), and the minimum for the turkey (5.2±0.11 units). Analysis of the scientific works of morphologists, biologists and ornithologists indicates inconsistency in the name of such structural components of the adrenal gland parenchyma of birds as «cortical matter» and «medulla matter». In animals of the «Birds» class, unlike animals of the «Mammals» class, the cell strands of cortical and cerebral matter are intertwined both in the center and in the periphery of the adrenal gland. Therefore, taking into account the results of their own morphological studies and data from special literature, it is proposed to call the cortical substance of the adrenal gland of birds «interrenal tissue or part» (tela ile paertes interrenalis) and the brain substance «suprarenal tissue or part» (tela ile partes syprarenalis), which corresponds to their origin and does not contradict the location in the gland. The capsule of the adrenal gland is well collagenized, of unequal thickness along the perimeter due to the nerve nodes of the autonomous nervous system located in it (all studied birds) and additional adrenal glands (chicken, turkey). The average value of the thickness of the capsule of the adrenal gland of birds directly depends on their body weight: in goose (27±0.89 microns), turkey (28.53±1.36 microns), duck (24.82±0.51 microns) the most, quail (10.82±0.56 microns), common pigeon (13.46±0.67 microns) the least, in turkey (21.30±1.09 microns), chicken (20.12±1.41 microns) occupies an intermediate position. According to the configuration of endocrinocyte weights and the localization of venous sinuses in the parenchyma of the adrenal gland of birds, the peripheral and central zones are distinguished. In birds of Galliformes and Anseriformes orders, a larger (Р˂0,001) relative area of interrenal tissue (71.67±2.93–77±4.95 %) is characteristic for the peripheral zone of the adrenal gland, compared with suprarenal tissue (22±3.17–27.01±2.64 %), in the central zone their relative area is not significantly different (48.09±2.03–58.33±3.07 %) against 37.67±2.86–47.86±2.83 %). In common pigeon, the relative area of the interrenal and suprarenal tissue of the central zone (71.0±3.50 and 26.17±3.56 %, respectively) are close to those of the peripheral zone (71.50±3.46 and 25.83±3.51 %, respectively) against the background of the maximum values of the relative area of the interrenal tissue. The features of morphology and morphometric indices of endocrinocytes of the adrenal gland of birds of different species are highlighted. It has been found that cells of columnar or cubic interrenal tissue, with an eosinophilic-colored cytoplasm and a nucleus of rounded or oval shape, which is placed preferably eccentrically. Suprarenal tissue cells have a polygonal shape, a basophilic cytoplasm, a rounded, centrally located nucleus. According to morphometry, internal tissue cells are divided into two types: cells of the first type are located in the peripheral zone, the second - in the central zone of the organ. Nuclear cytoplasmic ratio in quail, chicken, turkey, duck, goose, muscovy duck and common pigeon is the least in cells of the second type of interrenal tissue. (respectively 0.092±0.016, 0.082±0.009, 0.076±0.007, 0.083±0.010, 0.072±0.010, 0.066±0.005 and 0.052±0.004), slightly larger in cells of the first type of interrenal tissue. (respectively 0.109±0.009, 0.097±0.012, 0.111±0.012, 0.110±0.015, 0.081±0.008, 0.079±0.007 and 0.065±0.004) and the largest in chromafine cells of suprarnal tissue (respectively 0.113±0.014, 0.102±0.015, 0.112±0.010, 0.137±0.003, 0.138±0.007, 0.126±0.006 and 0.166±0.018). The adrenal gland of the studied birds is characterized by intensive blood supply. It has a well-developed network of microcirculatory blood vessels, especially due to hemocapillaries, which open into the venous sinuses. The wall of the venous sinuses is thin, formed by flat endotheliocytes, limited by groups of cells of interrenal and suprarenal tissues. The relative area of venous sinuses in the central zone, compared with the peripheral, increases in quail to 3.73±0.55 % (2.8 times, P<0.05), chicken up to 4.05±0.12 % (3.2 times, P<0.05), turkey up to 4.12±0.51 % (3.7 times, P<0.05), Muscovy duck up to 5±0.52 % (5 times, P<0.01), ducks up to 4.5 ± 0.46 % (3 times, P<0.05), geese up to 4±0.26 % (2 times). In the adrenal gland of the common pigeon, the relative area of the venous sinuses of the central and peripheral zones is almost the same 2.83±0.48 and 2.67±0.33 %, respectively. The degree of intensity of histochemical reactions to the detection of the content and localization of protein, carbohydrate and lipid metabolism substances is high in the endocrinocytes of the adrenal gland of experimental birds. It is determined by the type of these substances and is unequal in the interrenal and suprarenal tissue of the adrenal gland. Staining of histological sections of the adrenal gland with amidochoric 10 B Shust showed that protein substances have a basic character in suprarenal tissue and acidic in interrenal tissue. The distribution of sulfated glycosaminoglycans established by staining histoses with Steedman's alcyan blue is maximal in suprarenal tissue. The detection of glycogen using McManus Schiff-iodic acid indicates its high concentration in interrenal tissue, while glycoproteins are localized in suprarenal tissue. Staining of histological sections of the adrenal gland with Sudan black B according to McManus showed the highest concentration of lipoproteins in the interrenal tissue, and lipids in the suprarenal tissue of the adrenal gland.